苑鹏宇，钱沉鱼，胡可炎，林 娜，王德森，王 偲，温秀军*，马 涛*
（1.华南农业大学林学与风景园林学院，广州 510642；
2.华南农业大学植物保护学院，广州 510642）
鞘翅目Coleoptera通称甲虫，全世界已知35万种，我国已知约7000种，是昆虫纲中乃至动物界种类最多、分布最广的第一大目[1,2]。鞘翅目昆虫由于食性复杂，在农林生态系统中具有较高的生态功能。其中部分植食性甲虫对农林生产造成严重为害，如金龟科Scarabaeoidea、天牛科Cerambycidae、小蠹科Scolytidae等；
捕食性甲虫是很多害虫的天敌，如瓢虫科Coccinellidae、步甲科Carabidae等；
腐食性、粪食性等甲虫是食物链的重要组成部分，如锹甲科Lucanidae、葬甲科Silphidae等[3-5]。鞘翅目昆虫种类繁多，系统复杂，长久以来都是物种鉴定、分类及系统进化研究中最关注的研究对象。其幼虫寿命较长，可隐藏于木制品、木制材料和苗木中，通过全球贸易流动，给我国林业经济生产和生态环境造成巨大伤害，其中红脂大小蠹Dendroctonus valens、双钩异翅长蠹Heterobostrychus aequalis、红棕象甲Rhynchophorus ferrugineus、青杨脊虎天牛Xylotrechus rusticus、杨干象Cryptorhynchus lapathi和马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata等均为我国重要的检疫性害虫[6-11]。
近年来，随着国家对生态文明建设的不断重视，我国有害生物防治已经从最初单一使用化学农药，彻底消灭害虫，转变为运用生态调控、生物防治、物理防治等综合手段进行有害生物绿色防控[12]。高效环保的诱捕器和引诱剂在虫害的遏制和根除工作中起着非常重要的作用，利用交配干扰、大量捕获、诱杀等技术可直接用于监测和控制害虫种群动态[13]，克服以往采集时间不连续、劳动强度大等缺点，展现出专一性强、使用简便和诱集效率高等特点，在有害生物绿色防控中具有广阔前景[14,15]。因此，在进行有害生物防控时，应综合考虑虫害种群的消长规律、诱捕成本和野外环境等多方面内外因素，科学选择最佳的诱捕方案并有效应用于害虫监测与实际防治工作中。
自1959年首次鉴定出蚕蛾Bombyx mori体内的性信息素以来，人们越来越注重利用昆虫信息素的强大吸引力作为生物多样性保护研究的监测工具[16]。我国从1966年开始昆虫信息素的研究，于1979年鉴定出马尾松毛虫Dendrolimus punctatus性信息素组分，标志着我国昆虫信息素的研究进入系统和快速发展阶段[17]。随着气相色谱-质谱联用仪（Gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）、气相色谱-触角电位联用（Gas chromatography-electroantennagram detection，GC-EAD）等高效微量分析仪器的应用发展，国内外关于鞘翅目昆虫性信息素、聚集信息素以及植物源挥发物的研究和鉴定取得了重大进展，并逐步应用诱杀技术于农林虫害监测与实际的防治工作中[18-23]。基于寄主挥发物和昆虫信息素为引诱剂的诱捕器可灵敏有效监测外来物种入侵、防控本地害虫种群，便于掌握特定区域虫害发生和传播情况，为农林虫害科学防控措施的制定和实施提供重要的依据[24]。
合格的诱捕器既要保证在野外具有均匀、稳定的诱集效果，还要保证其对害虫的诱捕效果在时间和空间上的准确性和高效性[25]。同时害虫引诱行为非常复杂，包括其视觉线索、生理状态、对昆虫信息素以及多种寄主和非寄主植物化学信息的嗅觉反应[17,19,26]。针对不同昆虫的趋光性、趋色性和生活习性等特性，研究人员设计出了不同口径、形状、颜色和材质等的诱捕装置，如天牛诱捕器、金龟子诱捕器、象鼻虫诱捕器和吉丁诱捕器等（图1）[27-29]。
图1 不同类型的鞘翅目诱捕器Fig.1 Different types of Coleoptera trap
在不同的生理、生态和外部环境等条件下，昆虫利用多感觉通道表现出觅食、交配、聚集、产卵等行为[30]，并且在长期演化过程中形成和发展对外界刺激（如光、声、温、湿及化学物质）所产生的趋向或背向行为活动，如趋光性、趋化性等[31]。
2.1 趋光/趋色性
昆虫趋光性是指昆虫通过其视觉器官（复眼和单眼）中的感光细胞对特定范围光谱产生感应而表现出定向活动的现象。不同昆虫对特定范围光谱的趋性有正负之分：趋向光为趋光性，避开光为避光性或负趋光性[32]。不同种类昆虫对不同波谱的反应范围、反应峰、不同波长和光强的敏感度存在差异。多数种类的昆虫主要有3种类型的光感受器，在380～700 nm波段范围内有3～4个反应峰值，以紫外光敏感型（350 nm）、绿光敏感型（540 nm）和蓝光敏感型（440 nm）为主[33]，如七星瓢虫Coccinella septempunctata的敏感波长范围为360～380 nm和510～530 nm；
铜绿丽金龟Anomala corpulenta趋光敏感光区分别位于405 nm、460 nm、505 nm和570 nm[34,35]。昆虫对利用视觉信息来指导行为的过程是一个极其复杂的脑信息处理过程，掌握色彩参数对昆虫行为趋性的影响，为预测虫害发生提供更加科学的理论依据，从而更好地指导害虫诱捕装置在实践中合理高效使用，提升其控害潜能[36]。
2.2 趋化性
昆虫趋化性是昆虫对植物挥发性物质（Volatile organic compounds，VOCs）、昆虫信息素及其类似化合物所做出的趋向反应[33,34]，具有极强的专一性。应用昆虫信息化合物调控害虫的行为活动，从而达到监测和控制虫害的目的，对害虫综合防治及农林生产具有重要影响。近些年来，研制成功的鞘翅目重要害虫信息素近百种，已广泛应用于农林害虫预测预报和防治中，收到了显著的经济和社会效益，像性信息素有暗黑鳃金龟Holotrichia parallela（L-异亮氨酸甲酯；
顺式芳樟醇）、树莓象甲Aegorhinus superciliosus（柠檬烯；
α-蒎烯）等[37,38]，聚集信息素有樟子松墨天牛Monochamus galloprovincialis（2-十一烷氧基-1-乙醇）、马铃薯甲虫（反-1,3-二羟基-3,7-二甲基-6-辛酮-2-酮）、赤拟谷盗Tribolium castaneum（4,8-二甲基癸醛）、棕榈象甲Dynamis borassi（4-甲基-5-壬醇）等[39-41]。昆虫信息素与寄主植物挥发物通常具有协同作用，如在光肩星天牛Anoplophora glabripennis雄性信息素（4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛）中添加芳樟醇、顺-3-己烯-1-醇、β-石竹烯、氧化芳樟醇和松香芹醇能够增加对雌虫的诱捕效果[42,43]；
将华北大黑鳃金龟Holotrichia oblita聚集信息素（顺-9-十八碳烯醛；
顺-9-十八碳烯乙酸酯）与榆树挥发物2-乙基-1-己醇混合后也能显著提高引诱效果[44]。此外，已有研究表明，昆虫的通讯联系十分复杂，如天牛成虫先被长距离扩散的植物挥发物吸引，随后雄虫产生聚集信息素吸引较小范围内的两性天牛，最后雌雄成虫通过接触信息素和视觉信号互相识别[45,46]。在实际应用中，可在诱捕器中放置昆虫多种信息素或植物挥发物，模拟昆虫自然的通讯方式，进而提高对害虫的诱捕效率（图2）。
图2 不同条件下对松褐天牛的引诱示意图Fig.2 Schematic diagram of the lure of Monochamus alternatus under different conditions
目前国内外对诱捕装置的结构和诱集昆虫的种类已有较多研究，在实际应用诱捕装置防治害虫过程中，诱捕装置诱集效率不仅与自身形状、颜色、材质有关，还受引诱剂种类、安置高度和生境等多种因子影响[47-51]。
3.1 形状
对昆虫行为的研究极大促进了新型高效诱捕装置的开发，研究人员利用挡板对鞘翅目昆虫的飞行拦截的特点，研究人员设计出了不同形状的诱捕器（图1）。十字挡板型诱捕器撞击面积大、漏斗直径大，对大多数昆虫诱捕效果较好（图3A、C、D）；
漏斗式诱捕器表面倾斜且光滑，虫体落在诱捕器上时会在各漏斗间反复碰撞并落入集虫瓶（图 3B）；
三片式挡板诱捕装置相比传统十字挡板型质量更轻，可拦截各个飞行方向的甲虫，且在风速较大的情况下，三片式挡板由于表面积小，更加稳固（图3E）。此外，科研人员发现诱捕装置最底部的漏斗表面积越大，甲虫逃逸率越低，从而提高诱捕效率（图3G）[29]。
图3 不同类型的鞘翅目诱捕器结构图Fig.3 Structure diagram of different types of Coleopteran traps
不同诱捕装置类型对特定昆虫的诱捕效率有所差别，如窗式诱捕器对重齿小蠹Ips sexdentatus的诱捕效果显著高于交叉式诱捕器和漏斗式诱捕器[52]；
对于天牛科Cerambycidae的多数物种，十字挡板型诱捕器的诱捕量显著高于多层式诱捕器[53,54]和漏斗式诱捕器[24,47,49,55]，但是漏斗式诱捕器较其他诱捕器对红缘天牛Asias halodendri的诱捕效率最高[56]。此外诱捕器集虫瓶也分为湿式和干式：湿式集虫瓶两侧多设有排水孔，防止试剂或者雨水等溢出；
而干式收集容器底部则多装有捕虫条和不锈钢滤网，防止甲虫逃逸、便于排水。研究发现湿式集虫瓶中甲虫逃逸比率低、诱集效率更高[57,58]，并且在装有引诱剂的集虫瓶中添加乙醇可增强引诱效果，显著提高暗褐断眼天牛Tetropium fuscum和光胸断眼天牛Tetropium castaneum的诱捕量[59]。
3.2 颜色
研究发现诱捕器颜色对引诱甲虫的丰度影响显著：蛀干类甲虫倾向选择暗色诱捕器是为区分黑暗物体和明亮背景——即树干和天空的合适机制，从而在整个景观中定位寄主植物。野外诱捕结果显示，如天牛更容易被黑色、棕色和红褐色诱捕器所吸引[60,61]，正是树势衰弱、濒死松木所呈现的颜色，证明其在定位寄主过程中，视觉信号发挥着重要作用[62,63]；
而以花粉和花蜜为食的甲虫在短距离范围多利用花朵或异性身体的颜色、形状和大小来定位、取食和配偶，这类甲虫更倾向于选择涂有典型花卉颜色（如黄色和蓝色）的诱捕器[64]，如白蜡窄吉丁Agrilus planipennis、Anthaxia thalassophila和Anthaxia nitidula等[49,63,65]。但某些物种因其日常活动时间或寄主树皮特征不同而表现特异性颜色偏好，如多在白天活动的羚羊脊虎天牛Xylotrechus antilope偏向选择黄色、绿色和蓝色诱捕器；
相比黑色陷阱，小蠹科中的橄榄小蠹Hylesinus oleiperda和欧洲大榆小蠹Solytus multistriatus分别更易被蓝色、紫色和蓝色、灰色的诱捕器所吸引[66,67]。因此，应根据不同昆虫的感光机制和敏感光谱，制定特种颜色的诱捕器，有效节省资源并提高监测效率。
3.3 材质
诱捕器使用多种的材质以应对复杂的野外情况：如镀锌铁皮制作的诱捕装置,可被重新回收利用，但多为手工加工、规格不一，且质量较重、不易携带，逐渐被其他材质所取代；
塑料诱捕装置（如聚乙烯）颜色多样、使用成本低、运输使用过程中不易变形、组装方便、不易丢失等优点，但面临难以降解的难题[48,68]；
科研人员不断探索尝试使用更环保、低廉的材料，像使用牛皮纸、粘虫胶制作的小蠹虫粘捕装置，相比常规十字漏斗型诱捕器诱捕效果更好[69]；
使用可降解长形竹条和聚乙烯细线编织而成的虫网诱捕器，对长足大竹象Cyrtotrachelus buqueti的诱捕效果更好[70]。
此外，将涂层（氟隆（Fluon）、特氟隆（Teflon）或两者结合）应用于诱捕装置表面和集虫瓶内部，可增加诱捕装置面板的光滑度，既防止害虫粘附在诱捕器面板上，又最大限度地减少甲虫逃逸，进而提高诱捕效率。用Rain-X和气溶胶润滑剂处理多漏斗和板式诱捕器可以提高天牛科、小蠹虫和象甲Curculionidae等蛀木甲虫的捕获效率，如刺槐天牛Megacyllene robiniae在涂层处理后的诱捕器中诱捕效率是未处理的四倍[71]。并且通过研究紫色和绿色多层漏斗式诱捕器的反射光谱发现，经涂层处理的诱捕器自身颜色未改变，但是颜色亮度显著提高，增加了反射率[72]。如果应用前稀释涂层或者喷涂，既可以降低对诱捕装置表面光谱特性的影响和诱捕装置的制作成本，又可将涂层对害虫诱捕装置性能的影响降至最低[73]，并且经涂层处理的诱捕器使用一两个季节后，诱捕效果也未减弱[74]。
3.4 引诱剂
害虫为害性往往表现在多种害虫一起发生，诱捕单一性会增加工作量、浪费资源[27]。在同一诱捕器中使用多种信息素或信息素和利他素，并放置在林间不同的垂直空间中[75,76]，可明显地提高昆虫诱捕的物种丰富度和丰度[77]。但混合诱剂的引诱能力可能被目标昆虫近亲的信息素所拮抗；
相比之下，远亲物种的信息素成分产生拮抗作用的可能性更小[78]。因此，在设计早期检测方案时必须仔细考虑目标物种信息素及其典型的寄主植物挥发物之间关系，以避免其信息素对物种的引诱能力被寄主植物挥发物所影响[79]，如在一定低剂量范围的马鞭草烯酮内能提高寄主挥发物3-蒈烯对红脂大小蠹的引诱效果，起协同增效作用，但当马鞭草烯酮剂量超过一定的阈值，会严重干扰红脂大小蠹对寄主挥发物3-蒈烯的正趋向反应，产生显著的驱避作用[80]。另外，应注意混合诱剂各组分间不可产生特异性拮抗，否则会降低物种多样性的诱集效率[78,81]。
由于昆虫信息素组分易挥发且易发生异构化而失效，在野外应用时需要多次添加或更换引诱剂，造成经济和人力浪费，因此需要合适的缓释载体或缓释剂型，以保证信息素组分在野外具有均匀、稳定、持续的挥发速率，实现对害虫的长期持续动态监测[14,82]。赵锦年等[83]在其研制的松褐天牛M-99引诱剂的基础上，筛选出以膨润土和微晶碳为缓释基质，成功延长引诱剂有效期，并较好地避免了引诱活性成分释放时的“峰谷”波动；
陈国发等[84]比较了ZL-1型墨天牛缓释袋式诱芯和APF-I型松墨天牛高效诱剂诱芯对云杉花墨天牛Monochamus saltuarius诱捕效果，发现前者的诱捕量是后者的 1.5倍；
此外以聚乙烯缓释瓶（LDPE）、聚乙烯管（PE）和灯芯瓶（PP）作为缓释材料，信息化合物中前期缓释量较大，释放比例较为协调，可作短期的缓释材料考虑[15]。目前，缓释材料在保持各信息化合物组分的协调释放和延长引诱剂的持效期方面的研究还比较匮乏，未来还需要更多的关注。
3.5 高度
蛀干类甲虫（象甲科、吉丁虫科Buprestidae、小蠹科和天牛科等）幼虫以硬木种类的树枝为食，成虫啃食濒临死亡或死亡树木的树皮或树枝，主要集中于树冠层（图 4B）；
而以腐食为生的捕食性和菌食性甲虫多在地面活跃，并且林下较高的湿度为其真菌共生体提供了更好的条件，因此它们在更潮湿的林下层中分布更多，如阎甲科Histeridae、葬甲科、步甲科和叩甲科Elateridae（图4A）[13]。相关报道证实蛀干类甲虫的丰度和丰富度与诱捕器的设置高度呈正相关关系，而以腐食为生的甲虫则相反[85,86]，如距地面1.5 m处的诱捕器比在0 m和3 m处的诱捕器所捕获松褐天牛明显更多[87,88]。在实地进行农林虫害检测调查时，掌握靶标害虫的生活习性更利于实施科学有效的调查或诱捕，同时使用混合信息素诱剂，在林冠和林下层组合布置诱捕器，可有效提高林业有害生物检测和监测效率[24]。
图4 鞘翅目昆虫野外分布示意图Fig.4 Schematic diagram of the field distribution of Coleoptera insects
3.6 生境
森林是三维的栖息地，空间结构、树种组成甚至管理策略均影响甲虫分布[86,89]，研究人员发现无论诱捕装置的高度如何，部分鞘翅目昆虫在森林边缘的丰度和丰富度显著高于森林内部或森林附近空地[86]，如天牛科、象甲科、步甲科和隐翅虫科Staphylinidae等[13,90]。野外诱捕结果显示，松林边缘捕获的松褐天牛、红脂大小蠹成虫数量最高，随着距松林林缘距离的增加，捕获量逐步减少，距离林缘100 m以外，几乎没有引诱效果，证明林缘处诱捕效果最佳（图4C）[54,87,91]；
而另外一些物种如小蠹虫和吉丁虫，多分布于森林内部和森林附近的空地[92]。影响这种森林边缘效应的因素多种多样，森林边缘的植被结构或密度影响太阳辐射的穿透，所以森林边缘地带比森林内部的温差波动更大[90]，从而影响边缘地带的植物群落和生物种群分布[50,93]。此外，引诱剂的作用范围受地形、林相，特别是风速、风向等多种因素的影响[83]，空气流通条件更好的林间高处、山腰、山顶和林内开阔地带，引诱剂有效成分充分扩散，极大提高了松褐天牛、红脂大小蠹和栗山天牛Massicus raddei的野外诱捕效率[94-96]。
基于昆虫趋光性、趋色性和趋化性所研发的昆虫诱捕器作为一种绿色防控手段，已广泛应用于农林虫害的监测、预防和控制中，成为害虫综合防控体系（Integrated Pest Management，IPM）的重要组成部分。昆虫信息素与传统农药相比，化学结构复杂、合成工艺难、成本较高，急需我国科研工作者提炼出简便、高产的化学合成技术，为大规模生产昆虫信息化合物提供技术支持，进而奠定昆虫信息素诱捕器防控害虫的基础。同时诱捕器要定期监控和维护，对捕获的昆虫进行储存、分类和识别，需要大量的人力和物力，因此我国新型诱捕器的研制方向可与地理信息系统、互联网和遥感等技术相结合，减少农林生产者工作量，降低诱捕成本，实现对农林虫害的自动识别、精准检测和大规模管理[77,97-99]，如针对温室黄瓜害虫粉虱Aleyrodidae和蓟马Thripidae的图像识别算法，自动、有效对害虫进行计数和识别[100]；
利用红外热成像技术探测云南松针叶温度，从而检测到云南松切梢小蠹Tomicus yunnanensis为害程度[101]；
利用高分辨率无人机搭遥感映像自动监测松材线虫病为害木，为有效防治松褐天牛的入侵和扩散提供技术支撑[102]。以遥感数据为信息源，用地理信息系统成图，与诱捕器监测技术相结合，通过构建灾前预警-灾中监测-灾后损失评估的智能化虫害监测预警和损失评估链[103,104]，将农林有害生物防控扩大到监管机构目前可行的时间和空间范围之外，对于实现害虫防控可持续发展、高效监测外来物种入侵、管理本地害虫种群和监测受威胁物种有着积极影响。
用图像识别、声音传感器、红外传感器、雷达和新能源开发等技术防控和检测害虫，无疑是今后害虫诱捕器的重要研制方向[105,106]。同时，对于新型诱捕器的研制还应综合考虑生态因子、昆虫信息素、植物源挥发物、诱捕器的参数以及害虫习性等因素，朝着低成本、自动化、专业化、智能化的方向发展，实现对虫害的自动识别和实时、动态大范围监测，在虫害潜在发生区和扩散为害区进行预警，为林业生产者和相关生产管理部门提供准确、及时的虫害测报信息，促进害虫绿色防控技术的健康发展[107,108]。
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